Классификация водорослей

Общее число видов водорослей – около 35 тыс.

Ныне живущие водоросли не представляют собой единой группы организмов и рассматриваются как собрание ряда самостоятельных отделов. По разным системам выделяют от 4 до 14 отделов.

Многочисленные виды водорослей, подобно другим группам родственных организмов, отличаются между собой анатомическим строением как всей особи, так и отдельных клеток, различием в пигментах и других включениях, а также разнообразием физиологических отправлений. В данном пособии будут рассмотрены лишь некоторые важные настоящие водоросли, имеющие особое теоретическое и практическое значение.

Диатомовые водоросли представляют обширный отдел, чрезвычайно богатый видами (более10тыс). Это одноклеточные и колониальные организмы микроскопических размеров, широко распространенные в бентосе, и особенно в планктоне как морей и океанов, так и пресных водоемов. Некоторые виды обитают в почве, на влажных скалах, горячих источниках, на снегу и во льдах полярных областей, образуя бурые пятна. Несмотря на большое разнообразие в строении им присущи общие специфические особенности, главным образом, в строении клеточной оболочки.

Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема, образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части – теки, плотно одетые друг на друга- верхнюю – эпитеку , нижнюю – гипотеку. Каждая из этих частей состоит из створки - плоской стороны с немного загнутыми краями, и пояска – узкого кольца, плотно соединенного со створкой. Пояс эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках имеются сквозные отверстия – поры , обеспечивающие обмен веществ, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет систематическое значение. Внутри клетки расположен протопласт и вакуоли. Ядро одно, хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пигментами – каротиноидами и диатомином (пигмент из группы ксантофиллов). Запасные продукты откладываются в виде жирного масла, волютина и лейкозина.

Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород – диатомина и трепела. Их используют в производстве взрывчатого вещества – диатомита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров.

Свое название бурые водоросли получили потому, что в хроматофорах помимо хлорофилла, содержится в избытке бурый пигмент фукоксантин.

Изучено около 1,5 тыс. видов, которые распространены главным образом в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежном мелководье, но иногда и вдали от берегов. Они считаются важным компонентом бентоса. Таллом бурых водорослей многоклеточный, часто достигающий гигантских размеров (до 30-50м). У самых развитых, крупных видов таллом пластинчатый, т.е. многослойный и разделен как бы на «ткани», выполняющие разные функции.

Смотри рис. 1. водоросли макроцистис, фукус, ламинария.

Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и жирного масла. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки легко ослизниваются. Продолжительность жизни достигает нескольких лет. Для успешного размножения водорослей, в том числе и ламинарии, необходим ряд условий: хорошая освещенность, умеренная температура окружающей воды. Бурая водоросль ламинария относится к холодолюбивым растениям, размножается и развивается при температуре воды от +8? до 12?С.

Вегетативные размножение может осуществляется обрывками таллома, у некоторых имеются выводковые почки, которые легко отламываются и вырастают в новую особь.

Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых) происходит при помощи многочисленных 2-х жгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях (у диктиотовых).

Половой процесс у бурых водорослей встречается во всех формах, у простейших – в виде изо- или гетерогамии, у наиболее высокоорганизованных водорослей, как ламинария, половой процесс оогамный.

Размножение ламинарии происходит при помощи спор. Зооспоры у ламинарии заключены в многочисленные спорангии, или мешочки. У одной особи насчитывается до 12 млн. спор. При их выходе наружу окружающая вода приобретает мутный оттенок. Постепенно споры разносятся течением и оседают на дно, где прикрепляются к шероховатостям и прорастают. На развившихся ростках ( гаметофитах ) образуются разнополые клетки. На одних клетках (мужских) появляются мелкие подвижные сперматозоиды, а на других (женских) – яйцеклетки. Осенью происходит оплодотворение будущей ламинарии. Оплодотворенная клетка, или, как ее называют биологи, зигота, вскоре прорастает водоросль ( спорофит ), достигающую через год длины 4- 5 м . Этой же осенью из развившегося растения выходят споры. Старое слоевище разрушается и на его месте развивается новое, которое к весне следующего года достигает нормальной промысловой длины. Эту водоросль обычно и добывают (рис.2).

Постоянные скопления бурых водорослей известно в той части Атлантического океана, которое носит название Саргассово море, а сами водоросли называются саргассами. Они не являются бентосными, а обладают плавучестью, благодаря воздушным пузырькам, за счет которых они постоянно дрейфуют. В прибрежной же части они ведут обычный бентосный образ жизни.

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают всевозрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения. В северных и умеренных широтах произрастает ламинария- морская капуста, таллом которой достигает в длину 20 м . В ее талломе содержится много аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и витаминов. Эту водоросль культивируют в морях России и странах Юго-Восточной Азии.

Красные или багряные водоросли почти все являются морскими обитателями, обычными в фитобентосе, находящимся на значительной глубине. Разнообразнейшая окраска этих водорослей объясняется наличием, помимо хлорофилла, еще и красного пигмента - фикоэритрина и синего – фикоцианина. От соотношения этих пигментов окраска таллома может варьировать от малиново-красной до голубовато-стальной. Благодаря такому пигментному составу, образуется специфический запасной продукт – багрянковый крахмал, от иода приобретающий буро-красный цвет.

Общее число видов 4 тыс. Они распространены в морях тропических и субтропических стран, иногда в области умеренного климата, и лишь немногие обитают в пресноводных бассейнах и в почве

Строение таллома красных водорослей довольно простое: известны даже одноклеточные формы, у многих таллом – виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату, однако подавляющее большинство видов имеет ложно-тканевое строение тела. Истинно пластинчатые или листовидные талломы встречаются среди красных водорослей редко (рис 4.)

Пектоново-целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому их используют как сырье для получения агара (роды: анфельция, гелидиум, грацилярия). У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому твердость камня (роды: литотамнион, литофиллум). Такие виды принимают участие в образовании коралловых рифов.

Большинство красных водорослей – двудомные растения. Водоросли этого отдела размножаются бесполым и прогрессивным половым путем. Многие «багрянки» характеризуются правильной сменой гаметофита и спорофита, внешне неотличимых друг от друга. У некоторых красных водорослей циклы развития часто носят сложный характер.

Многие красные водоросли служат сырьем для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу.

Зеленые водоросли. Представители отдела характеризуются травянисто – зелёной окраской хлоропласта, зависящей от преобладания хлорофиллов над каротиноидами. Этот отдел занимает среди водорослей особое положение, так как имеет ряд особенностей, которые приводят к выводу, что именно среди зелёных водорослей надо искать родоначальников высших растений. В качестве запасного вещества в клетках высших растений обычно откладывается крахмал. Клетка большинства зелёных водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих зелёных водорослей наблюдается свойственное высшим растениям правильное чередование бесполого и полового поколения, и, наконец, ряд этих водорослей покинуло водную среду и перешло к наземному существованию.

На примере представителей этого отдела можно проследить два направления эволюции: от одноклеточных одноядерных до неклеточных многоядерных, и далее к многоклеточным с более или менее специализированным талломом, имитирующим по внешнему виду органы высших растений, высшая ступень этой линии – хара. Представители отдела, который насчитывает около 15 тысяч видов, распространены в пресных водах, некоторые в морях и очень немногие – в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т.д.

Размножение вегетативное, бесполое и половое , отличающееся большим разнообразием. Имеются все возможные циклы развития.

Отдел зелёные водоросли делится на три класса.

Самый большой класс по числу видов – равножгутиковые - характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, обращенными вперед, иногда неподвижными спорами. Половой процесс всех типов. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологического усовершенствования таллома, которые обычно кладутся в основу деления класса на порядки. Типичным представителем одноклеточной водоросли, снабженной жгутиками, подвижной в течении жизни, является водоросль из рода Хламидомонада, многочисленные виды которой обитают в лужах, канавах и других мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Схематичное изображение клетки хламидомонады при наблюдении в электронном микроскопе дано на рис. (рис.7). При подсыхании водоема хламидомонады теряет жгутики, ослизняются, и в таком неподвижном состоянии размножаются. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к подвижному состоянию. В благоприятных условиях эти водоросли интенсивно размножаются бесполым путем, формируя большое количество зооспор. У большинства видов половой процесс изогамный.

Род Хлорелла . широко распространен в пресных водах, где эта водоросль придает воде зеленый цвет, за что ее в народе прозвали зеленушкой, на сырой земле, на корке деревьев и т.д. Это представители одноклеточных зеленых водорослей, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на 4 и 8 спор без жгутиков. Освобождаются они после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. В клетках хлореллы накапливается много запасных продуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивируют в различных целях.

Ярким представителем зеленых водорослей, имеющих таллом в виде разветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток может служить род Улотрикс. Часто можно наблюдать в прибойной полосе больших озер ватообразные обрастания на камнях, состоящие из этой водоросли.

классу коньюгатов относится представитель рода Спирогира, имеющий нитчатый или одноклеточный таллом без жгутиков. Бесполого размножения с помощью зооспор у них нет, а половой процесс – коньюгация – заключается в слиянии протопластов обычных вегетативных клеток. Помимо коньюгации широко распространено вегетативное размножение. Для подавляющего большинства коньюгатов характерен центральный, осевой хроматофор. Чаще – это пресноводные формы, некоторые живут на почве и в солоноватых водах.

Многочисленные виды рода Спирогира имеют лентовидные спирально закрученные хроматофоры с пиреноидами, окруженные крахмальными зернами.

Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму. Вегетативное размножение осуществляется благодаря разрыву нитей на отдельные участки, клетки которых начинают делиться и образуются новые нити.. Половой процесс – обычно – так называемая лестничная коньюгация, которая происходит между клетками параллельно расположенных нитей. Образовавшаяся в результате слияния протопластов коньюгирующих клеток зигота вырабатывает толстую стенку и переходит в состояние покоя. Ядра сливаются незадолго до прорастания зиготы, после чего образуется четыре гаплоидных ядра, причем, их четырех ядер, остается жизнеспособным только одно и поэтому развивается только одна особь.

Класс харовые водоросли обычно представлен родом Хара и Нителла. От других зеленых водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклечными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома, достигающего высоты около 20-30 сантиметров ( иногда до 1 метра ). Мутовчатое ветвление придает сходство их тела с хвощами, имеющие узлы и междоузлия. Прикрепляется таллом посредством многоклеточных разветвленных ризоидов. Бесполого размножения у харовых нет. Вегетативное размножение происходит с помощью клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Органы полового размножения имеют сложное строение и находятся в непосредственной близости друг от друга. В жизненном цикле данной водоросли впервые появляется новое образование – предросток, из которого развивается новое растении. По сложности строения вегетативного тела и половых органов, по наличию стадии предростка, харовые значительно отличаются от других зеленых водорослей и поэтому рассматриваются как наиболее эволюционно продвинутые представители водорослей.